Грибы

Аматоксины, производные бициклического октапептида, ответственные за тяжелую печеночную недостаточность, присутствуют у нескольких видов Basidiomycota, принадлежащих к четырем родам, а именно, Amanita, Conocybe, Galerina и Lepiota. Исследования ДНК G. autumnalis, G. marginata, G. oregonensis, G. unicolor и G. venenata (раздел Naucoriopsis) выявили, что эти виды одинаковы, что подтверждает концепцию комплекса Galerina marginata. Эти в основном лигнольные породы обозначаются как грибы белой гнили, имеющие широкий спектр хозяев и способные разрушать как лиственные, так и хвойные породы. Двадцать семь базидиом G. marginata, взятых из разных мест и хозяев (три комплекта), а также 17 образцов A. phalloides (три комплекта) были собраны во французских местах. 44 базидиома были исследованы на наличие аматоксинов и фаллотоксинов с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии. Токсинологические данные по гниющей древесине G. marginata и эктомикоризным видам A. phalloides были сопоставлены и статистически проанализированы. Кислые и нейтральные фаллотоксины не были обнаружены ни в одном образце G. marginata, в то время как кислые (β-Ама) и нейтральные (α-Ама и γ-Ама) аманитины были обнаружены во всех базидиомах как у хозяев покрытосеменных, так и у голосеменных. Содержание аматоксина G. marginata варьировало от 78,17 до 243,61 мкг / г (-1) свежего веса и значительно повышалось в одном из трех случаев. Количество аманитина в некоторых образцах Galerina было выше, чем в некоторых базидиомах A. phalloides. Связь между распределением аманитина и химическим составом субстрата была подчеркнута и статистически подтверждена для белой гнили G. marginata. Изменения в питательных компонентах от распавшегося хозяина из-за ферментативных систем и генетических факторов, а также условий окружающей среды, по-видимому, играют определяющую роль в профиле аманитина. Изменчивость, отмеченная в распределении аманитина для базидиом G. marginata белой гнили, не наблюдалась для образцов эктомикоризы A. phalloides.

Токсины, обнаруженные в Galerina marginata , известны как аматоксины . Аматоксины принадлежат к семейству бициклических производных октапептидов, состоящих из аминокислотного кольца, соединенного мостиком с атомом серы и характеризующегося различиями в их боковых группах ; Эти соединения ответственны за более чем 90% смертельных отравлений грибами у людей. Аматоксины ингибируют фермент РНК-полимеразу II , которая копирует генетический код ДНК в молекулы РНК-мессенджера . Токсин естественным образом накапливается в клетках печении последующее нарушение метаболизма является причиной тяжелой дисфункции печени, вызванной аматоксинами. Аматоксины также приводят к почечной недостаточности, потому что, когда почки пытаются отфильтровать яд, он повреждает извитые канальцы и повторно входит в кровь, чтобы рециркулировать и причинить больше вреда. Начальные симптомы после приема пищи включают сильную боль в животе , рвоту и диарею, которые могут длиться от шести до девяти часов. Помимо этих симптомов, токсины серьезно влияют на печень, что приводит к желудочно-кишечному кровотечению , коме , почечной недостаточности или даже смерти, обычно в течение семи дней после употребления. [35]

В различных исследованиях было показано, что Galerina marginata содержит a-amanitin и γ-amanitin аматоксинов , сначала как G. venenata , [36] затем как G. marginata и G. autumnalis . [37] Способность гриба продуцировать эти токсины была подтверждена выращиванием мицелия в виде жидкой культуры ( были обнаружены только следовые количества β-аманитина ). [38] Считается, что G. marginata - единственный вид родов, продуцирующих аматоксин, которые продуцируют токсины при выращивании в культуре. [39] Оба аманитина были определены количественно вG. autumnalis (1,5 мг / г сухой массы ) [40] и G. marginata (1,1 мг / г сухой массы). [41] Более поздние эксперименты подтвердили наличие γ-аманитина и β-аманитина в немецких образцах G. autumnalis и G. marginata и выявили присутствие трех аманитинов в плодовых телах G. unicolor . [42] Хотя некоторые грибные полевые гиды утверждают, что этот вид (как G. autumnalis ) также содержит фаллотоксины (однако фаллотоксины не могут усваиваться людьми), [15] [43]научные доказательства не подтверждают это утверждение. [23] В 2004 году было установлено, что содержание аматоксина в G. marginata варьировало от 78,17 до 243,61 мкг / г свежего веса. В этом исследовании количество аманитина в некоторых образцах Galerina было выше, чем в некоторых Amanita phalloides , европейском грибе, который обычно считается самым богатым среди аманитинов. Авторы предполагают, что «другие параметры, такие как внешние факторы (условия окружающей среды) и внутренние факторы (генетические свойства), могут вносить вклад в существенную разницу в содержании аматоксина в разных образцах». [23] Смертельная доза аматоксинов, по оценкам, составляет около 0,1 мг / кг массы тела человека или даже ниже.[44] Исходя из этой величины, прием 10плодовых тел G. marginata, содержащих около 250 мкг аманитина на грамм свежей ткани, может отравить ребенка весом около 20 кг (44 фунта). Тем не менее, 20-летнее ретроспективное исследование более 2100 случаев отравления аматоксином из Северной Америки и Европы показало, что лишь немногие случаи были связаны с приемом внутрьвидов Galerina . Эту низкую частоту можно отнести к неописуемому внешнему виду гриба как к « маленькому коричневому грибу », что приводит к тому, что коллекционеры упускают его из виду, а также к тому факту, что 21% отравлений аматоксином были вызваны неопознанными видами. [23]

Токсичность некоторых видов Galerina была известна в течение столетия. В 1912 году Чарльз Хортон Пек сообщил о случае отравления человека, вызванного G. autumnalis . [45] В 1954 году отравление было вызвано G. venenata . [46] В период с 1978 по 1995 год в литературе сообщалось о десяти случаях, вызванных аматоксинсодержащими галеринами. Три европейских случая, два из Финляндии [47] и один из Франции [48] были отнесены к G. marginata и G. unicolor соответственно. Семь североамериканских облучений включали в себя две жертвы из Вашингтона, вызванные G. venenata , [16]пять случаев положительно реагировали на лечение; четыре отравления были вызваны G. autumnalis из Мичигана и Канзаса [49] [50] в дополнение к отравлению, вызванному неопознанным видом Galerina из Огайо. [51] Несколько отравлений были приписаны коллекционерам, потребляющим грибы после того, как они приняли их за галлюциногенную стилзию Psilocybe .